LA CABEZA EN LOS INSECTOS

Como en los demás animales de simetría bilateral, la parte anterior, por ser la primera en contacto con el medio, está relacionada con sensibilidad y captura de alimentos. También como en otros seres bilaterales, se observa una diferenciación de la cabeza, con desarrollo de receptores a distancia y de un sistema traductor e integrador de ubicación próxima a ellos. Este desarrollo y especialización es apreciablemente mayor que en otros grupos de artrópodos, como Crustacea o Arachnida, donde no hay una separación neta de cabeza y tórax, y la mayor masa nerviosa está relacionada con la base de los apéndices torácicos. La organización cefálica de los insectos puede ser comprendida tomando en cuenta estos dos aspectos; ambos dependen de manera muy particular de la mantención de formas aunque con requerimientos distintos; mientras las necesidades de captura e ingestión de alimento requieren de musculatura poderosa y de puntos de inserción fijos (Fig. 1-8), las conexiones nerviosas exigen posiciones geométricas muy definidas, que son críticas para su correcto funcionamiento.

En la cabeza el tegumento se encuentra esclerosado, formando una cápsula continua que mantiene una forma constante, soporta órganos sensoriales fijos tales como ojos y pelos táctiles, o receptores químicos y móviles que corresponden a antenas primariamente olfativas, un cerebro integrador formado por tres masas nerviosas y los apéndices móviles, relacionados directamente con la alimentación.

Figura 1-8. esquema generalizado de la musculatura de las mandíbulas indicando el efecto deformante de su acción sobre la cabeza. a) punto de inserción de la musculatura (original).

Refuerzos cuticulares particulares, de resistencia mecánica, se encuentran en la cabeza alrededor de las principales aberturas de la cápsula e impidiendo la deformación originada por contracción de la musculatura propia de las piezas bucales. Tal es el caso de las suturas antenal, orbital, ocular, occipital, subgenal y epistomal, además de una sutura frontal (Fig. 1-9).

La sutura antenal o alveolar, origina un pequeño cóndilo articular y una membrana que hacen posible los movimientos del primer segmento antenal, llamado escapo. Este primer segmento alcanza generalmente un desarrollo mayor que el resto y contiene la musculatura que mueve la parte distal de la antena, que ha sido llamada flagelo, dividida en anillos o flagelómeros; el flagelo tiene desarrollo variable y modificaciones con un significado funcional específico relacionado a una mayor superficie, así, en varias especies, se presentan más desarrolladas o ramificadas en los machos (Fig. 1-10).

La sutura orbital presenta una inflexión cuticular apreciable, que aloja parte de la capa retiniana del ojo. El forámen magno, en la región posterior, se encuentra reforzado por dos suturas (occipital y postoccipital), la más posterior se proyecta internamente (impresión tentorial), originando los brazos posteriores del tentorio y separa un área postcervical que lleva un cóndilo a cada lado para los escleritos cervicales.

Figura 1-9. Diagrama de la cabeza de un insecto. A. vista frontal y B. vista lateral. a) sutura coronal. b) sutura frontal. c) ocelo. d) ojo compuesto. e) base de la antena. f) articulación mandibular. g) sutura epistomal. h) frente. i) clípeo. j) vertex. k) sutura postoccipital. l) labio.

La gran abertura de la cápsula cefálica para las piezas bucales e ingreso al tubo digestivo se encuentra reforzada por la sutura peristomal, cuyos segmentos anterior, lateral y posterior reciben nombres distintos. La parte anterior de esta sutura (llamada epistomal) se aparta del margen, acercándose algo a los alvéolos antenales, con un diseño especialmente interesante, ya que impide deformaciones tanto en el plano vertical como horizontal y separa un esclerito (= clípeo) donde se inserta musculatura dilatadora del cibario. Lateralmente, la sutura refuerza la articulación de la mandíbula (sutura genal o pleurostomal), y posteroventralmente, aumenta la resistencia para otras piezas bucales móviles (sutura hipostomal). La sutura ecdisial refuerza un área dilatable, flexible, que se rompe en los juveniles para permitir la salida de la cabeza durante la muda de piel. Típicamente tiene la forma de una Y invertida, donde se distingue un segmento dorsal (sutura coronal) y dos brazos laterales (sutura frontal). La permanencia de esta sutura en insectos adultos es bastante variable, resultando homologías difíciles de establecer; en un buen número de grupos se mantiene una única línea que es llamada línea frontal.

Desde el punto de vista morfológico, las suturas clásicamente han llamado la atención, por permitir reconocer áreas topográficas (= escleritos), que tienen importancia funcional por ser superficies de origen de músculos (la inserción de aquellos que mueven apéndices, en cambio, es puntual). La nomenclatura de estas áreas se indica en la Figura 1-9. La funcionalidad de las suturas sólo puede ser bien apreciada en la observación directa de ejemplares, lo mismo sucede con el tentorio (Fig. 1-11), sin embargo, el rol de este último puede ser visualizado, en líneas generales, como mecanismo interno de resistencia a deformación y como punto de inserción de varios músculos: adductores ventrales de mandíbulas, maxilas, labio, retractor de la hipofaringe, dilatador de la cavidad preoral (= cibario) y de la faringe. El tentorio formado por invaginaciones de la cutícula cefálica presenta, a menudo, algunas proyecciones laminares dorsales que van a fijarse en la vecindad de los alvéolos antenales.

Figura 1-10. Formas de antenas: a) filiforme (Cerambycidae), b) moniliforme (Tenebrionidae), c) clavada (Coccinellidae), d) serrada (Elateridae), e) setiforme (Odonata), f) pectinada (Pyrhochoridae), g) flabelada (Sandalidae), h) aristada (Muscidae), i) lamelada (Scarabaeidae), j) plumosa (Culicidae macho), k) geniculada (Chalcididae) (Modificado de Borror & Delong, 1989).